Имеют семязачаток. Пестик, семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка

Пестик. В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы. В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.

Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).

Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).

Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных. Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток. Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.

Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком .

Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка. Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак). При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис. 5).

Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток

Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой . Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.

Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте. К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.

Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов. Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).

Рис. 6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:

1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)

Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые. У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).

В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.

Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений. В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.

Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна). В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.

Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений. После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.

Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.

Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).

На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы. Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.

Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит. В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.

Вопросы к коллоквиуму по теме

для студентов-биологов II курса ДО

Что такое семязачаток? Перечислите его составные части у Голосеменных.

Семязача́ток , или семяпо́чка (лат. ovulum ) - образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У голосеменных - на поверхности семенных чешуек в женских шишках, расположен открыто в пазухе мегаспорофилла. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества.

С. состоит из нуцеллуса (центр. части, содержащей мегаспороцит) , одного или двух покровов (интегументов) и семяножки (фуникулуса) . На верхушке С. покровы обычно не смыкаются, остаётся узкое отверстие - микропиле.

Что такое нуцеллюс? Как происходит закладка и развитие семязачатка?

Нуц е ллус (от лат. nucella - орешек), центральная часть (ядро) семяпочки семенных растений; гомологиченмегаспорангию папоротникообразных. Включает питательную ткань и зародышевый мешочек, покрытый оболочкой, с маленьким отверстием, называемым микропилем.

Теории происхождения интегумента семязачатка.

Теломная

интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Синангиальная

Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия. Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере).

Микропилярный и халазальный полюса семязачатка

В семенном зачатке халаза находится напротив микропиле, открывая интегумент. Халаза - это ткань где соединяются интегумент и нуцеллус.

Два полюса зародыша соответствуют корневому и побеговому полюсам.

В зародыше: гипокотиль и семядоли

Особенности семязачатка как видоизменённого мегаспорангия семенных растений в сравнении с мегаспорангием высших споровых.

Семя – новый тип диаспор.

Процесс мегаспорогенеза

На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход). Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n). Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. ^ В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток. В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая. Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:

Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)

Эндосперм – гаметофит (n)

Зародыш – новый спорофит (2n)

Типичный вариант развития женского гаметофита Голосеменных

Каким структурам гомологичны пыльники и пыльцевые зёрна Голосеменных?

Пыльник – микроспорангий, пылинка – пыльцевое зерно

10. 2 варианта строения зрелого мужского гаметофита, его клеточные элементы

11. Дальнейшая судьба мужского гаметофита Голосеменных.

12. Всегда ли пыльцевое зерно покидает пыльник зрелым? Какой вариант более прогрессивен?

13. Опыление (определение)

У растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки - спермин - к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.

14. Оплодотворение типа саговниковых, его особенности

После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре - январе, а оплодотворение - в мае - июне).

Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток - сперматогенная - начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы - сперматозоиды (рис. 168, 15).

К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).

Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых - образование подвижного сперматозоида - свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй - формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) - типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.

15. Сифоногамия

(оплодотворение типа сосновых) – оплодотворение с помощью пыльцевой трубки; половой процесс, протекающий внутри семязачатков и не зависит от наличия влаги. Функцию доставки мужских гамет осуществляют особые клетки.

16. Чем принципиально различаются данные варианты оплодотворения у Голосеменных?

17. Какие клетки (или их особенности) в первом и во втором случае можно назвать атавистическими?

Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань - эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста ) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста ) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.

У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом - сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.

19. Из каких структур семязачатка развиваются соответствующие части семени?

20. Структуры каких стадий жизненного цикла включает семя?

22. Сравните строение семени гинкго и сосны. В чём проявляются признаки примитивности первого?

Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.

У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый.

23. Что такое первичный эндосперм семени? С чем связано его название?

Первичный эндосперм голосеменных образуется ДО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.

Втори́чный эндоспе́рм - ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.

24. Эволюционные преимущества семенного размножения.

Семена более жизнеспособно, благодаря животным, ветру, воде могут переноситься на большие расстояния. Есть запас питательных веществ, зародыш защищен оболочками семени. Размножение не связано с водой.

Строение семяпочки голосеменных . Женская шишка состоит из довольно толстого стержня - оси, к которой спирально прикрепляются семенные чешуи. На каждой семенной чешуе, у ее основания, расположены по два довольно крупных семязачатка (мегаспорангия). Под каж­дой семенной чешуей расположена другая маленькая чешуя, которая называется кроющей. Семязачаток снаружи имеет покров, или интегумент. Под покровом находится овальное тело - нуцеллус. С наружного конца семязачатка имеется два небольших выроста. Между ними расположен пыльцевход (микропиле), который представляет собой тонкое отверстие, идущее внутрь семязачатка.

Одна из клеток нуцеллуса обособляется и делится редук­ционным путем, в результате чего образуется четыре гаплоид­ные клетки - мегаспоры, расположенные друг над другом. Три верхние клетки отмирают, а четвертая (нижняя) увеличи­вается в размерах, делится и образует женский заросток, или женский гаметофит, который является также гаплоидным эндоспермом. В верхней части заростка расположено обычно по два сильно редуцированных архегония с очень крупными яйцеклетками.

Большое количество пыльцы гибнет при переносе ветром, и лишь небольшая ее часть попадает на семязачатки жен­ских шишек, где она прорастает. Пыльцевое зерно через пыльцевход вовлекается внутрь семязачатка. Вегетативная клетка принимает участие в образовании пыльцевой трубоч­ки. Через ткани нуцеллуса пыльцевая трубочка проникает к архегонию. По пыльцевой трубочке проходит антеридиальная клетка, которая еще в пыльцевой трубочке делится на два спермия. В процессе оплодотворения происходит слияние яйцеклетки с одним из спермиев (другой спермий погибает) и образуется диплоидная зигота, из которой формируется зародыш; он состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки.

После оплодотворения из семязачатка образуется семя, покрытое твердой кожурой, развивающейся из покрова (интегумента). Остатки нуцеллуса сохраняются в виде тонкой пленки, окружающей эндосперм, который занимает централь­ную часть семени и является питательной тканью; в нем расположен зародыш семени, который является молодым спорофитом. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются. Ко времени созревания семян семенные чешуи подсыхают и окрашиваются в коричневый цвет. Споро­листики в созревшей шишке слегка расходятся друг от друга и семена свободно могут высыпаться из шишки. Семена сосны имеют прозрачный крылатый вырост, с помощью которого разносятся ветром. В благоприятных условиях семена про­растают и образуют крупные растения (спорофиты).

Строение семязачатка (семяпочки) покрытосеменных . Семязачаток снару­жи бывает покрыт покровами, или интегументами. Семя­зачаток может иметь один или два покрова. Один из них наружный, другой - внутренний. Под покровами находится особая паренхимная ткань. Она составляет центральную часть семязачатка и называется нуцеллусом или ядром семя­зачатка. Нуцеллус снаружи защищен покровами семязачатка. В верхней части семязачатка покровы не соединяются и между ними остается небольшое отверстие, которое назы­вается пыльцевходом, или семявходом.. Во внутренней части семязачатка, в нуцеллусе, находится зародышевый мешок, в котором происходит процесс оплодотворения.

Зародышевый мешок представляет собой женский гаметофит, т. е. половое поколение. Развитие зародышевого меш­ка происходит из одной клетки нуцеллуса. Ядро этой клетки делится мейотичееким делением, в результате чего возникает четыре клетки - тетрада. Одна из четырех клеток развивается и превращается в зародышевый мешок. Во вполне сформи­ровавшемся зародышевом мешке имеется 7 клеток. В центре зародышевого мешка находится центральное, или вторичное, ядро, которое образовалось от слияния двух ядер. На каждом из противоположных полюсов расположено по о клетки. Из 3 клеток, расположенных около семявхода, или пыльцевхода, состоит так называемый яйцевой аппарат.

В яйцевой аппарат входят яйцеклетка и две вспомогатель­ные клетки, или синергиды. На противоположном конце зародышевого мешка, т. е. напротив яйцевого аппарата, рас­полагаются еще 3 клетки (антиподы). Центральное ядрозародышевого мешка, или вторичное ядро, произошло от слияния двух ядер, поэтому оно имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (2n). Остальные клетки зародышевого мешка (в том числе и яйцеклетка) имеют одинарный набор хромо­сом, т. е. гаплоидный (n). В таком виде зародышевый мешок подготовлен к процессу оплодотворения. Такое строение зародышевого мешка характерно для покрытосеменных растений. Основание нуцеллуса и покровов семязачатка рас­положено на противоположной стороне от пыльцевхода. Это место называется халазой. Семязачатки обычно имеют овальнояйцевидную форму. По своему положению по отноше­нию к семяножке различают семязачатки прямые, обратные и согнутые.

Процессу оплодотворения у цветковых растений пред­шествует процесс опыления, в результате которого пыльца тем или иным способом попадает на рыльце пестика. Между этими двумя процессами, т. е. опылением и оплодотворением, проходит довольно много времени. Процесс прорастания пыльцы заключается в следующем: все содержимое пылинки, одетое оболочкой интиной, начинает выпячиваться через поры в наружной оболочке экзине, в результате чего постепенно образуется пыльцевая трубочка, которая внедряется в ткань рыльца пестика.Генеративное ядро, находящееся в пылинке, делится на два спермия, но чаще это разделение происходит в пыльцевой трубочке. В семязачатке пыльцевая трубочка через ткани нуцеллуса подходит к зародышевому мешку, врастает в его ткань, раз­рушая при этом одну из клеток яйцевого аппарата, т. е. одну из двух синергид. В зародышевом мешке конец пыльцевой трубочки лопается и оба спермин попадают внутрь зародышевого мешка, где происходит процесс оплодотворе­ния. Один из двух спермиев сливается с женской половой клеткой ~ яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром заро­дышевого мешка. Таким образом, оба спермия принимают участие в оплодотворении. Такой тип оплодотворения является особенностью покрытосеменных растений и назы­вается двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение было открыто русским ученым С. Г Навашиным (1898).

При оплодотворении яйцеклетки одним из спермиев обра­зуется зигота, которая имеет двойной набор хромосом. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш семени. При оплодотворении центрального или вторичного ядра зародышевого мешка другим сиермием возникает клетка с триплоидным набором хромосом в ядре, из которой впоследствии развивается питательная ткань семени - эндосперм. После оплодотворения вторичное ядро находится некоторое время в стадии покоя, затем начинает активно 1 делиться и постепенно заполняет почти всю полость зародышевого мешка, превращаясь в питательную ткань.

После процесса оплодотворения наступают большие пре­образования в зародышевом мешке и во всем семязачатке в целом. Преобразования также захватывают всю завязь пести­ка. Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семязачатка образуется кожура семени. Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, которые называются околоплодником. Иногда в образовании плода принимают участие также другие части цветка.

Прежде чем перейти к строению семязачатка, рассмотрим его основные морфологические типы (рис. 25), установленные еще французским ботаником Ш. Мирбелем в 1829 г.

У многих цветковых растений микропиле семязачатка находится на одной оси с семяножкой (фуникулусом) и, таким образом, семязачаток расположен перпендикулярно к плаценте. Такой радиалыю-симметричиый семязачаток был назван ортотропным (от греч. orthos - прямой, правильный и tropos -поворот, направление) или прямым. (рис. 25). Нередко его называют атропным (от греч. а - частица отрицания). Ортотропные семязачатки характерны для хлорантовых, савруровых, перцевых, роголистника, платана, мириковых, ореховых, валлиснерии, взморника, рдеста, ксирисовых, эриокауловых, рестиевых и некоторых других родов и семейств.

,

Гораздо более распространены семязачатки, загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого своим боком к удлиненной семяножке. Поэтому микропиле у них обращено к плаценте и расположено рядом с основанием семязачатка. Такие семязачатки называются анатропными (от греч. anatrope - перевернутый, обращенный) или обращенными (рис. 25, 26). Анатропные семязачатки характерны для большинства цветковых, как двудольных, так и однодольных. Известный чешский ботаник Ф. Нетолицкий (1926) пришел к выводу, что анатропный тип является исходным, а ортотропный - производным, что вполне согласуется с современными представлениями.

Наряду с анатропными и ортотропными семязачатками существует еще несколько их «архитектурных» типов, которые, однако, меньше распространены- Следует прежде всего упомянуть гемитропные (от греч. hemi - половина, или, точнее, «полу»), или полуобращенные, семязачатки, повернутые только на 90° по отношению к плаценте. Они характерны, например, для казуарины, некоторых первоцветных, некоторых бурачниковых, губоцветных, пасленовых и норичниковых, мальпигиевых, некоторых лилейных и ряда других растений. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными (рис. 25).

В тех случаях, когда семязачаток вследствие более сильного разрастания одной стороны становится изогнутым, он называется кампилотропным (от греч. kampylos - изогнутый) или полусогнутым. В отличие от анатропного и гемитропного типов здесь изогнуты интегумент и даже мегаспорангий (нуцеллус). Этот тип семязачатка характерен для многих представителей порядка гвоздичных, для каперсовых, некоторых бобовых, для филезиевых, некоторых злаков и ряда других групп. В большинстве случаев кампилотропные семязачатки возникают из анатропных, но не исключено, что иногда они могут возникать и из ортотропных.

В некоторых случаях семязачаток перегибается посередине таким образом, что в продольном разрезе его мегаспорангий имеет подковообразную форму. Это амфитропный (от греч. amphi - оба) семязачаток. Он встречается у лейтнерии, кроссосомы, кнеоровых некоторых акантовых и немногих других растений (рис. 27).

Между всеми этими типами имеются промежуточные формы, и поэтому очень часто бывает трудно определить, какой тип семязачатка имеет то или иное растение. Тем не менее выделение этих типов оказалось очень полезным, так как они имеют определенное систематическое значение.

Это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. В центральной части семязачатка одна из диплоидных клеток нуцеллуса делится мейозом, в результате чего возникают 4 гаплоидные клетки мегаспоры. Три из них отмирают, а одна претерпевает 3-х кратное деление митозом, образуя 8 гаплоидных ядер, находящихся в большой клетке - это и есть зародышевый мешок, который является гаплоидным поколением - женским гаметофитом цветковых. Пыльца попав на рыльце пестика, удерживается на нем, т.к. его покровы имеют неровности и выступы, а на поверхности рыльца выделяется липкая жидкость. На рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семяпочки. Из генеративной клетки к этому моменту образуются 2 спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Семяпочка одета особым покровом, в котором имеется небольшой канал - пыльцевход (микропиле), в которой и проникает пыльцевая трубка, несущая гаметы - спермии. Самая крупная гаплоидная клетка зародышевого мешка - яйцеклетка находится против пыльцевхода. В центре зародышевого мешка располагается еще одна очень важная клетка - центральная (диплоидная). Пыльцевая трубка через пыльцевход семяпочки входит в зародышевый мешок и лопается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой (образуется диплоидная зигота), а другой спермий с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным. Диплоидная зигота многократно делится путем митоза и из нее формируется диплоидный многоклеточный зародыш (спорофит). Триплоидная клетка тоже делится путем митоза, образуя множество клеток, в которых накапливаются запасы питательных веществ (вторичный эндосперм). Таким образом, в результате оплодотворения из яйцеклетки возникает зародыш, из центральной клетки - эндосперм, из семяпочки - семя, из стенок завязи - плод.

Выводы:

1. После оплодотворения начинается образование семян, в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя.
2. Потомство объединяет в себе признаки 2-х родителей отцовского и материнского организмов. Эти признаки через семена передаются следующему поколению.
3. Осуществляется материальная непрерывность между поколениями, восстанавливается диплоидный и семена, приспособленность их к распространению в природе. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а завязь цветка разрастается и превращается в плод. Разросшиеся и видоизменившиеся стенки завязи называются околоплодником. Он защищает семена от неблагоприятных условий. В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок (цветочная трубка). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, на чем основано использование плодов человеком и животными.

По характеру образования различают плод:

а) настоящий (простой) - образованный только из одного пестика (у вишни, у сливы);
б) ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка - цветоложе, околоцветник (у яблони);
в) сборный (сложный) - образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика);
г) соплодие образуется из соцветия при условии срастания в нем цветков (ананас, шелковица, свекла, шпинат).

В зависимости от содержания воды в околоплоднике плоды делят на сухие и сочные, а по числу находящихся в них семян - на односемянные и много семенные. Созревшие сочные плоды имеют в составе околоплодника сочную мякоть.